川莓花蜜腺泌蜜节律及发育形态特征

doi:10.7525/j.issn.1673-5102.2025.04.015

摘要/Abstract

摘要：

川莓（Rubus setchuenensis）是优质蜜源植物，为了解其泌蜜节律、花蜜腺发育形态特征，在观察记录川莓花部泌蜜特征基础上，通过石蜡切片和扫描电镜分别观察了5个发育时期（幼蕾期、花蕾期、初花期、盛花期及散粉后期）花蜜腺发育形态解剖特征及超微结构。川莓在贵州省湄潭县的开花期为6—11月，花蜜分泌旺盛期为7—9月；单朵花的开花期为3 d，泌蜜期为2 d，单朵花泌蜜总量及含糖总量平均值分别为（30.58±3.60） μL和（7.14±2.33） mg。川莓花蜜腺位于雄蕊基部与子房之间的浅盘状花托内壁上，由表皮、蜜腺薄壁细胞和维管束 3部分组成，依据蜜腺着生位置、解剖结构特征及有无淀粉粒消长变化3个角度划分，川莓花蜜腺分别属于花托蜜腺、结构蜜腺和淀粉型蜜腺。花蜜腺发育始于幼蕾期，表皮气孔始现于花蕾期，原蜜由维管束提供，以淀粉的形式储存于蜜腺细胞中。淀粉粒从幼蕾期开始积累，淀粉粒含量、花蜜腺表皮气孔大小和开口面积及蜜腺厚度等均在初花期达到最大，此时花蜜腺发育成熟，花蜜由蜜腺表皮表面的角质层和气孔泌出，盛花期和散粉后期的淀粉粒几近消失。

关键词: 川莓, 泌蜜规律, 花蜜腺, 发育解剖

Abstract:

Rubus setchuenensis（Rosaceae） is a high-quality nectariferous plant. In order to clarify the nectar secretion rhythm and morphological characteristics of developmental floral nectary， the floral nectar secretion characteristics were observed and recorded， and morphological and anatomical characteristics and ultrastructure of floral nectary at five developmental stages（young bud stage， flower bud stage， initial flowering stage， full blooming stage and post anthesis stage） were investigated by paraffin section and scanning electronic microscope. The flowering period of R.setchuenensis was from June to November in Meitan County， Guizhou Province， and the vigorous nectar secretion period was from July to September. The flowering period and the nectar secretion period of a single flower were three days and two days， and the average total nectar secretion and total sugar content were （30.58±3.60） μL and （7.14±2.33） mg， respectively. The floral nectary of R.setchuenensis was located on the inner wall of the plate-like receptacle between the stamen base and the ovary， which was composed of epidermis， nectary parenchyma cells and vascular bundle. According to the position and anatomical structure of nectary， and the change of starch granules， floral nectary of R.setchuenensis would be divided into receptacle nectary， structural nectary and starch nectary， respectively. The nectary and epidermal stomata developed from the young bud stage and the budding stage， respectively. The original nectar was provided by the vascular bundle and stored in the nectary cells in the form of starch. The starch granules began to accumulate from the young bud stage， and the starch granule content， size and aperture area of stomata， and thickness of nectary reached the maximum at the initial flowering stage. The nectar was secreted from the cuticles and stomata on nectary epidermis， and the starch granules nearly disappeared at the full blooming stage and the post anthesis stage.

Key words: Rubus setchuenensis, secretion regularity, floral nectary, development anatomy

中图分类号:

Q944.5

沈燕, 唐晓宇, 唐秀俊, 罗丽林, 黄振兴, 刘曼. 川莓花蜜腺泌蜜节律及发育形态特征[J]. 植物研究, 2025, 45(4): 636-647.

Yan SHEN, Xiaoyu TANG, Xiujun TANG, Lilin LUO, Zhenxing HUANG, Man LIU. Rhythms of Nectar Secretion, Morphological Characteristics of Developmental Floral Nectary in Rubus setchuenensis[J]. Bulletin of Botanical Research, 2025, 45(4): 636-647.

图/表 11

图1

表1

表2

表3

图2

表4

图3

表5

图4

表6

图5

参考文献 39

[1]	中国科学院中国植物志编辑委员会.中国植物志：第三十七卷［M］.北京：科学出版社，1985：11-212.
	Flora of China Editorial Committee.Flora of China：Vol. 37［M］.Beijing：Science Press，1985：11-212.
[2]	王秋萍.云南悬钩子属植物的分类修订［D］.昆明：云南大学，2021.
	WANG Q P.Taxonomical revision on Yunnan Rubus （Rosaceae）［D］.Kunming：Yunnan University，2021.
[3]	张洪魁.中国中药资源志要［M］.北京：科学出版社，1994：536.
	ZHANG H K.Chinese traditional medicine resources［M］.Beijing：Science Press，1994：536.
[4]	黄可新，张晓瑢，王明奎，等.川莓的化学成分［J］.应用与环境生物学报，2000，6（2）：194-196.
	HUANG K X， ZHANG X R， WANG M K，et al.Chemical constituents from Rubus setchuenensis ［J］.Chinese Journal of Applied and Environmental Biology，2000，6（2）：194-196.
[5]	ZHU Y A， LI C H， WANG S Y，et al.The complete chloroplast genome of Rubus setchuenensis，an edible and medicinal dual-purpose wild plant［J］.Mitochondrial DNA Part B，2022，7（1）：228-230.
[6]	凌立贞，张敏，熊欢，等.响应面法优化川莓原花青素提取工艺研究［J/OL］.分子植物育种，（2024-03-15）［2024-11-17］..
	LING L Z， ZHANG M， XIONG H，et al.Optimization of extraction conditions for proanthocyanins from Rubus setchuenensis using response surface methodology［J/OL］.Molecular Plant Breeding，（2024-03-15）［2024-11-17］..
[7]	蒙惠理，兰洪波，姚雾清，等.茂兰喀斯特森林木本蜜源植物资源初步调查［J］.山地农业生物学报，2023，42（2）：52-57.
	MENG H L， LAN H B， YAO W Q，et al.Preliminary investigation of woody nectar plant resources in Maolan Karst Forest［J］.Journal of Mountain Agriculture and Biology，2023，42（2）：52-57.
[8]	徐祖荫，石磊.蔷薇科的3种辅助蜜粉源植物［J］.蜜蜂杂志，2019，39（9）：14.
	XU Z Y， SHI L.Three auxiliary nectar plants of Rosaceae［J］.Journal of Bee，2019，39（9）：14.
[9]	ADGABA N， AL-GHAMDI A， TADESSE Y，et al.Nectar secretion dynamics and honey production potentials of some major honey plants in Saudi Arabia［J］.Saudi Journal of Biological Sciences，2017，24（1）：180-191.
[10]	李婧，肖秋生，申济源，等.荔枝花蜜分泌规律及可溶性糖组分和含量的分析［J］.热带亚热带植物学报，2018，26（5）：490-496.
	LI J， XIAO Q S， SHEN J Y，et al.Analysis of secretion pattern and soluble sugar composition and contents in litchi nectar［J］.Journal of Tropical and Subtropical Botany，2018，26（5）：490-496.
[11]	庞春秀，丁桂玲，国占宝，等.米团花的开花与泌蜜规律［J］.中国蜂业，2023，74（2）：61-65.
	PANG C X， DING G L， GUO Z B，et al.The characteristics of flowering and nectar secretion in Leucosceptrum canum Smith［J］.Apiculture of China，2023，74（2）：61-65.
[12]	PETANIDOU T， SMETS E.Does temperature stress induce nectar secretion in Mediterranean plants？［J］.New Phytologist，1996，133（3）：513-518.
[13]	CASTELLANOS M C， WILSON P， THOMSON J D.Dynamic nectar replenishment in flowers of Penstemon （Scrophulariaceae）［J］.American Journal of Botany，2002，89（1）：111-118.
[14]	GALETTO L， BERNARDELLO G.Floral nectaries，nectar production dynamics and chemical composition in six Ipomoea species （Convolvulaceae） in relation to pollinators［J］.Annals of botany，2004，94（2）：269-280.
[15]	POWER E F， STABLER D， BORLAND A M，et al.Analysis of nectar from low-volume flowers：a comparison of collection methods for free amino acids［J］.Methods in Ecology and Evolution，2018，9（3）：734-743.
[16]	舒金帅，刘玉梅，李占省，等.植物蜜腺研究进展及展望［J］.园艺学报，2014，41（9）：1846-1860.
	SHU J S， LIU Y M， LI Z S，et al.Advances and perspectives in plant nectaries studies［J］.Acta Horticulturae Sinica，2014，41（9）：1846-1860.
[17]	STEVENSON P C， NICOLSON S W， WRIGHT G A.Plant secondary metabolites in nectar：impacts on pollinators and ecological functions［J］.Functional Ecology，2017，31（1）：65-75.
[18]	石秋梅，尹传华，王虹，等.白麻花蜜腺及花瓣乳突细胞的发育解剖学研究［J］.西北农业学报，2022，31（10）：1381-1388.
	SHI Q M， YIN C H， WANG H，et al.Development and anatomy of floral nectaries and petals papillae in Apocynum pictum ［J］.Acta Agriculturae Boreali-Occidentalis Sinica，2022，31（10）：1381-1388.
[19]	提忠慧，王明玖，张慧敏，等.高加索三叶草花蜜腺发育解剖及小花糖分变化研究［J］.西北植物学报，2024，44（8）：1305-1311.
	TI Z H， WANG M J， ZHANG H M，et al.Anatomical study of nectar gland development and changes in sugar content in Trifolium ambiguum Bieb.［J］.Acta Botanica Boreali-Occidentalia Sinica，2024，44（8）：1305-1311.
[20]	WERYSZKO-CHMIELEWSKA E， KONARSKA A.Anatomy of the floral nectaries of 9 species from subf. Pomoideae （Rosaceae）［J］.Acta Agrobotanica，1996，49（1/2）：95-105.
[21]	KOSTRYCO M， CHWIL M.Nectar secretion，morphology，anatomy and ultrastructure of floral nectary in selected Rubus idaeus L.varieties［J］.Agriculture，2022，12（7）：1017.
[22]	文诗嘉，邓敏学，吴丁，等.獐牙菜属四种植物花蜜特征的比较［J］.生物多样性，2024，32（1）：23297.
	WEN S J， DENG M X， WU D，et al.Comparative floral nectar attributes in four Swertia species （Gentianaceae）［J］.Biodiversity Science，2024，32（1）：23297.
[23]	康云艳，宋爱婷，柴喜荣，等.黄瓜幼苗茎段石蜡切片制作和番红染色实验方法改进［J］.实验技术与管理，2022，39（1）：182-184.
	KANG Y Y， SONG A T， CHAI X R，et al.New protocols for paraffin sections and safranine staining of cucumber stems［J］.Experimental Technology and Management，2022，39（1）：182-184.
[24]	陈阳，金一锋，孙华山，等.草地早熟禾的石蜡切片制作技术的优化［J］.草地学报，2017，25（6）：1376-1379.
	CHEN Y， JIN Y F， SUN H S，et al.Optimization of paraffin section preparation for kentucky bluegrass［J］.Acta Agrestia Sinica，2017，25（6）：1376-1379.
[25]	吴冬梅，吴艳霞，陈永华.改良高碘酸-无色品红染色方法（PAS）改善染色效果观察［J］.吉林医学，2017，38（8）：1405-1406.
	WU D M， WU Y X， CHEN Y H，et al.Improvement of acid violet fuchsin dyeing（PAS） method to improve PAS staining［J］.Jilin Medical Journal，2017，38（8）：1405-1406.
[26]	刘林德，李玮，祝宁，等.刺五加、短梗五加的花蜜分泌节律、花蜜成分及访花者多样性的比较研究［J］.生态学报，2002，22（6）：847-853.
	LIU L D， LI W， ZHU N，et al.The relations among the nectar secretive rhythms，nectar compositions and diversities of floral visitors for both Eleutherococcus senticosus and E.sessiliflorus ［J］.Acta Ecologica Sinica，2002，22（6）：847-853.
[27]	孙颖，卓丽环.百子莲的花蜜分泌节律及传粉效率影响因素的研究［J］.上海农业学报，2009，25（2）：36-40.
	SUN Y， ZHUO L H.The nectar secretion rhythms and influencing factors of pollination efficiency of Agapanthus africanus ssp．orientalis‘Big Blue’［J］.Acta Agriculturae Shanghai，2009，25（2）：36-40.
[28]	WYATT R， BROYLES S B， DERDA G S.Environmental influences on nectar production in milkweeds （Asclepias syriaca and A.exaltata）［J］.American Journal of Botany，1992，79（6）：636-642.
[29]	FAHN A.Secretory tissues in plants［M］.London：Academic Press，1979：51-113.
[30]	DURKEE L T， GAAL D J， REISNER W H.The floral and extra-floral nectaries of Passiflora.I.The floral nectary［J］.American Journal of Botany，1981，68（4）：453-462.
[31]	王虹，邹玲，张卫红，等.异株百里香花蜜腺的发育解剖学研究［J］.植物研究，2012，32（5）：544-548.
	WANG H， ZOU L， ZHANG W H，et al.Developmental anatomy of floral nectary in Thymus marschallianus Willd［J］.Bulletin of Botanical Research，2012，32（5）：544-548.
[32]	王虹，吴晶，邓彦斌.杏花蜜腺的发育解剖学研究［J］.植物研究，2002，22（4）：456-458.
	WANG H， WU J， DENG Y B.The developmental and anatomical studies on the floral nectary in Armeniaca vulgaris lam［J］.Bulletin of Botanical Research，2002，22（4）：456-458.
[33]	李雪，杨明华，夏永学，等.香叶天竺葵花蜜腺形态结构及发育解剖学研究［J］.西北农业学报，2018，27（4）：474-479.
	LI X， YANG M H， XIA Y X，et al.Studies on morphological structure and developmental anatomy of floral nectary in Pelargonium graveolens L.［J］.Acta Agriculturae Boreali-Occidentalis Sinica，2018，27（4）：474-479.
[34]	陶世蓉，辛华，曹玉芳.白香草木樨花蜜腺的发育解剖学研究［J］.山东科学，2000（3）：30-33.
	TAO S R， XIN H， CAO Y F.The study on developmental anatomy of the floral nectary in Melilotus albus ［J］.Shandong Science，2000（3）：30-33.
[35]	王颖，荀守华，毛秀红，等.刺槐花蜜腺发育解剖学研究［J］.干旱区资源与环境，2019，33（5）：171-175.
	WANG Y， XUN S H， MAO X H，et al.Study on the development and anatomical of floral nectary of Robinia pseudoacacia ［J］.Journal of Arid Land Resources and Environment，2019，33（5）：171-175.
[36]	郭骏，王虹，张卫红，等.新疆鼠尾草花蜜腺的发育解剖学研究［J］.植物研究，2012，32（6）：641-645.
	GUO J， WANG H， ZHANG W H，et al.Developmental anatomy of the floral nectaries in Salvia deserta Schang［J］.Bulletin of Botanical Research，2012，32（6）：641-645.
[37]	耿华美，付强，郭骏，等.垂花青兰花蜜腺的发育解剖学研究［J］.植物研究，2012，32（1）：22-27.
	GENG H M， FU Q， GUO J，et al.Developmental anatomy of the floral nectaries in Dracocephalum nutans Linn.［J］.Bulletin of Botanical Research，2012，32（1）：22-27.
[38]	崔大方，赵晟，黄盛丰.龙眼花蜜腺的发育解剖学研究［J］.西北植物学报，2003，23（7）：1188-1194.
	CUI D F， ZHAO S， HUANG S F.Study on developmental anatomy of the floral nectary in Dimocarpus longan ［J］.Acta Botanica Boreali-Occidentalia Sinica，2003，23（7）：1188-1194.
[39]	辛华，胡正海.烟草花蜜腺发育的解剖学研究［J］.广西植物，2001，21（3）：236-238.
	XIN H， HU Z H.Anatomical studies on the development of the floral nectary of Nicotiana tabacum ［J］.Guihaia，2001，21（3）：236-238.

时段 Period		单朵花泌蜜量 Nectar volume /μL
时段 Period		6月 June	7月 July	8月 August	9月 September	10月 October	11月 November
第1天 On the first day	08：00—09：00	13.02±1.07^Ab	14.00±1.01^Aa	13.20±1.15^Ab	13.16±0.87^Ab	8.22±0.95^Ac	8.00±0.86^Ad
	13：00—14：00	8.00±0.75^Bc	7.05±0.80^Be	11.31±1.08^Bb	12.20±1.06^Ba	7.84±0.80^Bc	7.33±1.20^Bd
	17：00—18：00	6.45±0.78^Ca	5.66±0.53^Cb	6.42±0.59^Ca	4.71±0.79^Cd	5.17±0.62^Cc	4.36±0.75^Ce
第1天合计 Total on the first day		27.47±0.41	26.71±0.21	30.93±0.17	30.07±0.46	21.23±0.80	19.69±0.79
第2天 On the second day	08：00—09：00	4.01±0.46^Db	4.46±0.68^Da	3.18±0.43^De	3.36±0.48^Dd	3.41±0.76^Dd	3.54±0.62^Dc
	13：00—14：00	0.24±0.11^Ec	0.21±0.08^Ec	0.20±0.07^Ec	0.21±0.06^Ec	2.36±0.37^Eb	2.89±0.39^Ea
	17：00—18：00	0	0	0	0	0	0
第2天合计 Total on the second day		4.25±0.25	4.67±0.61	3.38±0.47	3.57±0.61	5.77±0.36	6.43±0.56
总合计 Total		31.72±1.52^c	31.38±1.66^c	34.32±1.85^a	33.63±1.52^b	27.00±1.72^d	26.12±2.28^e

时段 Period		单朵花花蜜含糖量 Nectar sugar mass/mg
时段 Period		6月 June	7月 July	8月 August	9月 September	10月 October	11月 November
第1天 On the first day	08：00—09：00	3.40±0.33^Ab	3.83±0.36^Aa	3.23±0.31^Bc	3.03±0.19^Bd	1.47±0.20^Be	1.12±0.17^Bf
	13：00—14：00	2.49±0.23^Bc	2.35±0.29^Bd	3.71±0.35^Ab	3.83±0.28^Aa	1.92±0.25^Ae	1.30±0.22^Af
	17：00—18：00	1.84±0.25^Ca	1.65±0.18^Cb	1.67±0.19^Cb	1.14±0.20^Cc	0.86±0.11^Cd	0.70±0.13^Ce
第1天合计 Total on the first day		7.73±0.26	7.83±0.30	8.61±0.32	8.00±0.23	4.25±0.19	3.02±0.19
第2天 On the second day	08：00—09：00	0.59±0.08^Db	0.72±0.12^Da	0.45±0.07^Dc	0.41±0.06^Dd	0.42±0.11^Dd	0.39±0.08^De
	13：00—14：00	0.02±0.01^Eb	0.02±0.01^Eb	0.02±0.01^Ec	0.02±0.01^Ec	0.15±0.03^Ea	0.15±0.02^Ea
	17：00—18：00	0	0	0	0	0	0
第2天合计 Total on the second day		0.61±0.05	0.74±0.08	0.47±0.04	0.43±0.05	0.57±0.08	0.54±0.05
总合计 Total		8.34±0.45^d	8.57±0.51^b	9.08±0.57^a	8.43±0.38^c	4.83±0.39^e	3.56±0.39^f

时段 Period		温度 Temperature/℃
时段 Period		6月 June	7月 July	8月 August	9月 September	10月 October	11月 November
第1天 On the first day	08：00—09：00	24.5±0.5^ab	25.8±0.8^a	25.0±0.5^ab	22.8±0.8^b	19.0±3.0^c	11.7±1.5^d
	13：00—14：00	33.5±0.5^a	35.0±1.0^a	31.0±1.0^b	30.2±0.8^b	25.7±2.1^c	18.0±2.0^d
	17：00—18：00	25.8±0.8^ab	27.2±1.0^a	25.2±0.8^ab	23.8±0.8^b	19.3±1.5^c	10.7±2.1^d
第2天 On the second day	08：00—09：00	23.0±1.0^ab	25.2±1.0^a	23.8±0.8^ab	22.0±1.0^b	18.0±2.0^c	10.3±1.5^d
第2天 On the second day	13：00—14：00	33.0±1.0^a	32.0±1.0^a	30.8±0.8^ab	29.2±0.8^b	26.7±2.1^c	17.7±1.5^d
时段 Period		湿度 Humidity/%
时段 Period		6月 June	7月 July	8月 August	9月 September	10月 October	11月 November
第1天 On the first day	08：00—09：00	76.5±1.8^d	69.2±1.3^e	80.8±1.0^c	82.3±1.0^c	85.8±0.7^b	90.5±1.4^a
	13：00—14：00	65.2±1.3^d	56.2±1.0^e	69.2±0.4^c	70.6±1.2^c	78.6±0.8^b	81.3±1.2^a
	17：00—18：00	75.2±1.1^e	68.4±1.4^f	78.4±0.9^d	80.8±0.8^c	84.4±1.2^b	88.5±1.1^a
第2天 On the second day	08：00—09：00	78.6±0.6^d	74.6±1.4^e	79.2±0.4^d	81.4±1.3^c	89.6±1.1^b	91.9±0.9^a
第2天 On the second day	13：00—14：00	68.4±1.2^e	55.9±1.9^f	68.5±0.8^d	71.4±0.9^c	76.6±1.2^b	82.4±1.4^a

时期 stage	花蜜腺厚度 Thickness of floral nectary/μm	花蜜腺长度（纵切） Length of floral nectary （longitudinal cutting）/μm
幼蕾期 Young bud stage	130.98±24.21^e	650.77±114.73^b
花蕾期 Flower bud stage	555.75±10.70^b	2 545.40±100.66^a
初花期 Initial flowering stage	653.43±45.24^a	2 563.06±17.57^a
盛花期 Full blooming stage	290.14±24.54^d	2 613.26±58.72^a
散粉后期 Post anthesis stage	478.32±54.29^c	2 755.94±219.51^a

时期 stage	气孔长度 Length of stomata/μm	气孔宽度 Width of stomata/μm	气孔面积 Surface area of stomata/μm²	气孔开口面积 Stomatal aperture area/μm²	气孔复合体最大直径 Maximum diameter of stomatal complex/μm	气孔复合体最小直径 Minimum diameter of stomatal complex/μm	气孔密度 Stomatal density/ （个·mm^-2）
幼蕾期 Young bud stage	—	—	—	—	—	—	0
花蕾期 Flower bud stage	6.83±1.17^a	4.96±1.34^ab	32.36±11.99^a	3.48±2.98^b	11.19±2.27^a	9.31±2.38^ab	141.00±14.73^c
初花期 Initial flowering stage	7.86±1.40^a	5.85±0.80^a	37.40±8.86^a	9.19±3.28^a	12.41±2.72^a	10.77±1.97^a	174.33±23.76^c
盛花期 Full blooming stage	6.80±0.87^a	5.46±0.73^ab	35.78±7.09^a	7.52±3.08^a	10.64±2.02^a	8.14±1.79^b	258.33±19.60^b
散粉后期 Post anthesis stage	6.70±1.44^a	4.60±0.64^b	26.53±7.04^a	2.19±1.22^b	10.31±2.85^a	8.34±0.92^b	301.67±10.50^a